Mida süüa, et kõhubakterid oleksid rõõmsad? | Tartu Ülikooli molekulaar- ja rakubioloogia instituut

TÜ üksuste kontaktandmed

humanitaarteaduste ja kunstide valdkond
Faculty phone: 
737 5341
Faculty address: 
Jakobi 2, ruumid 116–121, 51014 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5341
    Faculty address: 
    Jakobi 2, ruumid 116–121, 51005 Tartu
  • ajaloo ja arheoloogia instituut
    Faculty phone: 
    737 5651
    Faculty address: 
    Jakobi 2, 51005 Tartu
  • eesti ja üldkeeleteaduse instituut
    Faculty phone: 
    737 5221
    Faculty address: 
    Jakobi 2, IV korrus, 51005 Tartu
  • filosoofia ja semiootika instituut
    Faculty phone: 
    737 5314
    Faculty address: 
    Jakobi 2, ruumid 309–352, 51005 Tartu
  • kultuuriteaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 5223
    Faculty address: 
    Ülikooli 16, 51003 Tartu
  • maailma keelte ja kultuuride kolledž
    Faculty address: 
    Lossi 3, 51003 Tartu
  • usuteaduskond
    Faculty phone: 
    737 5300
    Faculty address: 
    Ülikooli 18-310, 50090 Tartu
  • Viljandi kultuuriakadeemia
    Faculty phone: 
    435 5232
    Faculty address: 
    Posti 1, 71004 Viljandi
sotsiaalteaduste valdkond
Faculty phone: 
737 5957
Faculty address: 
Lossi 36, 51003 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5900
    Faculty address: 
    Lossi 36, 51003 Tartu
  • haridusteaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 6440
    Faculty address: 
    Salme 1a–29, 50103 Tartu
  • Johan Skytte poliitikauuringute instituut
    Faculty phone: 
    737 5582
    Faculty address: 
    Lossi 36–301, 51003 Tartu
  • majandusteaduskond
    Faculty phone: 
    737 6310
    Faculty address: 
    J. Liivi 4, 50409 Tartu
  • psühholoogia instituut
    Faculty phone: 
    737 5902
    Faculty address: 
    Näituse 2, 50409 Tartu
  • õigusteaduskond
    Faculty phone: 
    737 5390
    Faculty address: 
    Näituse 20–324, 50409 Tartu
  • ühiskonnateaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 5188
    Faculty address: 
    Lossi 36, 51003 Tartu
  • Narva kolledž
    Faculty phone: 
    740 1900
    Faculty address: 
    Raekoja plats 2, 20307 Narva
  • Pärnu kolledž
    Faculty phone: 
    445 0520
    Faculty address: 
    Ringi 35, 80012 Pärnu
meditsiiniteaduste valdkond
Faculty phone: 
737 5326
Faculty address: 
Ravila 19, 50411 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5326
    Faculty address: 
    Ravila 19, 50411 Tartu
  • bio- ja siirdemeditsiini instituut
    Faculty phone: 
    737 4210
    Faculty address: 
    Biomeedikum, Ravila 19, 50411 Tartu
  • farmaatsia instituut
    Faculty phone: 
    737 5286
    Faculty address: 
    Nooruse 1, 50411 Tartu
  • hambaarstiteaduse instituut
    Faculty phone: 
    731 9856
    Faculty address: 
    Raekoja plats 6, 51003 Tartu
  • kliinilise meditsiini instituut
    Faculty phone: 
    737 5323
    Faculty address: 
    L. Puusepa 8, 50406 Tartu
  • peremeditsiini ja rahvatervishoiu instituut
    Faculty phone: 
    737 4190
    Faculty address: 
    Ravila 19, 50411 Tartu
  • sporditeaduste ja füsioteraapia instituut
    Faculty phone: 
    737 5360
    Faculty address: 
    Jakobi 5–205, 51005 Tartu
loodus- ja täppisteaduste valdkond
Faculty phone: 
737 5820
Faculty address: 
Vanemuise 46–208, 51014 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5820
    Faculty address: 
    Vanemuise 46–208, 51005 Tartu
  • arvutiteaduse instituut
    Faculty phone: 
    737 5445
    Faculty address: 
    J. Liivi 2, 50409 Tartu
  • Eesti mereinstituut
    Faculty phone: 
    671 8902
    Faculty address: 
    Mäealuse 14, 12618 Tallinn
  • füüsika instituut
    Faculty address: 
    W. Ostwaldi 1, 50411 Tartu
  • keemia instituut
    Faculty phone: 
    737 5261
    Faculty address: 
    Ravila 14a, 50411 Tartu
  • matemaatika ja statistika instituut
    Faculty phone: 
    737 5860
    Faculty address: 
    J. Liivi 2, 50409 Tartu
  • molekulaar- ja rakubioloogia instituut
    Faculty phone: 
    737 5011
    Faculty address: 
    Riia 23, 23b–134, 51010 Tartu
  • Tartu observatoorium
    Faculty phone: 
    737 4510
    Faculty address: 
    Observatooriumi 1, Tõravere, 61602 Tartumaa
  • tehnoloogiainstituut
    Faculty phone: 
    737 4800
    Faculty address: 
    Nooruse 1, 50411 Tartu
  • ökoloogia ja maateaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 5835
    Faculty address: 
    Vanemuise 46, 51003 Tartu
Asutused
  • raamatukogu
    Faculty phone: 
    737 5702
    Faculty address: 
    W. Struve 1, 50091 Tartu
  • teaduskool
    Faculty phone: 
    737 5581
    Faculty address: 
    Uppsala 10, 51003 Tartu
  • genoomika instituut
    Faculty phone: 
    737 4000
    Faculty address: 
    Riia 23b, 51010 Tartu
  • muuseum
    Faculty phone: 
    737 5674
    Faculty address: 
    Lossi 25, 51003 Tartu
  • loodusmuuseum ja botaanikaaed
    Faculty phone: 
    737 6076
    Faculty address: 
    Vanemuise 46, 51003 Tartu
Tugiüksused
  • ettevõtlus- ja innovatsioonikeskus
    Faculty phone: 
    737 6339
    Faculty address: 
    Lossi 3, III korrus, 51003 Tartu
  • grandikeskus
    Faculty phone: 
    737 6215
    Faculty address: 
    Lossi 3, III korrus, 51003 Tartu
  • hankeosakond
    Faculty phone: 
    737 6632
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • infotehnoloogia osakond
    Faculty phone: 
    737 6000, arvutiabi: 737 5500
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • kantselei
    Faculty phone: 
    737 5606
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • kinnisvaraosakond
    Faculty phone: 
    737 5137
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • personaliosakond
    Faculty phone: 
    737 5145
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, ruumid 302 ja 304, 50090 Tartu
  • rahandusosakond
    Faculty phone: 
    737 5125
    Faculty address: 
    Jakobi 4, 51005 Tartu
  • rektoraadi büroo
    Faculty phone: 
    737 5600
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, 51014 Tartu
  • siseauditi büroo
    Faculty address: 
    Ülikooli 17–103, 51005 Tartu
  • Tallinna esindus
    Faculty phone: 
    737 6600
    Faculty address: 
    Teatri väljak 3, 10143 Tallinn
  • turundus- ja kommunikatsiooniosakond
    Faculty phone: 
    737 5687
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, ruumid 102, 104, 209, 210, 50090 Tartu
  • õppeosakond
    Faculty phone: 
    737 5620
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, 50090 Tartu
  • üliõpilasesindus
    Faculty phone: 
    737 5400
    Faculty address: 
    Ülikooli 18b, 51005 Tartu
Muud üksused
  • MTÜ Tartu Ülikooli Akadeemiline Spordiklubi
    Faculty phone: 
    737 5371
    Faculty address: 
    Ujula 4, 51008 Tartu
  • MTÜ Tartu Üliõpilasküla
    Faculty phone: 
    740 9959
    Faculty address: 
    Narva mnt 25, 51013 Tartu
  • MTÜ Tartu Üliõpilasmaja
    Faculty phone: 
    730 2400
    Faculty address: 
    Kalevi 24, Tartu
  • OÜ Tartu Ülikooli Kirjastus
    Faculty phone: 
    737 5945
    Faculty address: 
    W. Struve 1, 50091 Tartu
  • SA Tartu Ülikooli Kliinikum
    Faculty phone: 
    731 8111
    Faculty address: 
    L. Puusepa 1a, 50406 Tartu
  • Tartu Ülikooli Sihtasutus
    Faculty phone: 
    737 5852
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a–106, Tartu

TÜ üksuste kontaktandmed

humanitaarteaduste ja kunstide valdkond
Faculty phone: 
737 5341
Faculty address: 
Jakobi 2, ruumid 116–121, 51014 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5341
    Faculty address: 
    Jakobi 2, ruumid 116–121, 51005 Tartu
  • ajaloo ja arheoloogia instituut
    Faculty phone: 
    737 5651
    Faculty address: 
    Jakobi 2, 51005 Tartu
  • eesti ja üldkeeleteaduse instituut
    Faculty phone: 
    737 5221
    Faculty address: 
    Jakobi 2, IV korrus, 51005 Tartu
  • filosoofia ja semiootika instituut
    Faculty phone: 
    737 5314
    Faculty address: 
    Jakobi 2, ruumid 309–352, 51005 Tartu
  • kultuuriteaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 5223
    Faculty address: 
    Ülikooli 16, 51003 Tartu
  • maailma keelte ja kultuuride kolledž
    Faculty address: 
    Lossi 3, 51003 Tartu
  • usuteaduskond
    Faculty phone: 
    737 5300
    Faculty address: 
    Ülikooli 18-310, 50090 Tartu
  • Viljandi kultuuriakadeemia
    Faculty phone: 
    435 5232
    Faculty address: 
    Posti 1, 71004 Viljandi
sotsiaalteaduste valdkond
Faculty phone: 
737 5957
Faculty address: 
Lossi 36, 51003 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5900
    Faculty address: 
    Lossi 36, 51003 Tartu
  • haridusteaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 6440
    Faculty address: 
    Salme 1a–29, 50103 Tartu
  • Johan Skytte poliitikauuringute instituut
    Faculty phone: 
    737 5582
    Faculty address: 
    Lossi 36–301, 51003 Tartu
  • majandusteaduskond
    Faculty phone: 
    737 6310
    Faculty address: 
    J. Liivi 4, 50409 Tartu
  • psühholoogia instituut
    Faculty phone: 
    737 5902
    Faculty address: 
    Näituse 2, 50409 Tartu
  • õigusteaduskond
    Faculty phone: 
    737 5390
    Faculty address: 
    Näituse 20–324, 50409 Tartu
  • ühiskonnateaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 5188
    Faculty address: 
    Lossi 36, 51003 Tartu
  • Narva kolledž
    Faculty phone: 
    740 1900
    Faculty address: 
    Raekoja plats 2, 20307 Narva
  • Pärnu kolledž
    Faculty phone: 
    445 0520
    Faculty address: 
    Ringi 35, 80012 Pärnu
meditsiiniteaduste valdkond
Faculty phone: 
737 5326
Faculty address: 
Ravila 19, 50411 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5326
    Faculty address: 
    Ravila 19, 50411 Tartu
  • bio- ja siirdemeditsiini instituut
    Faculty phone: 
    737 4210
    Faculty address: 
    Biomeedikum, Ravila 19, 50411 Tartu
  • farmaatsia instituut
    Faculty phone: 
    737 5286
    Faculty address: 
    Nooruse 1, 50411 Tartu
  • hambaarstiteaduse instituut
    Faculty phone: 
    731 9856
    Faculty address: 
    Raekoja plats 6, 51003 Tartu
  • kliinilise meditsiini instituut
    Faculty phone: 
    737 5323
    Faculty address: 
    L. Puusepa 8, 50406 Tartu
  • peremeditsiini ja rahvatervishoiu instituut
    Faculty phone: 
    737 4190
    Faculty address: 
    Ravila 19, 50411 Tartu
  • sporditeaduste ja füsioteraapia instituut
    Faculty phone: 
    737 5360
    Faculty address: 
    Jakobi 5–205, 51005 Tartu
loodus- ja täppisteaduste valdkond
Faculty phone: 
737 5820
Faculty address: 
Vanemuise 46–208, 51014 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5820
    Faculty address: 
    Vanemuise 46–208, 51005 Tartu
  • arvutiteaduse instituut
    Faculty phone: 
    737 5445
    Faculty address: 
    J. Liivi 2, 50409 Tartu
  • Eesti mereinstituut
    Faculty phone: 
    671 8902
    Faculty address: 
    Mäealuse 14, 12618 Tallinn
  • füüsika instituut
    Faculty address: 
    W. Ostwaldi 1, 50411 Tartu
  • keemia instituut
    Faculty phone: 
    737 5261
    Faculty address: 
    Ravila 14a, 50411 Tartu
  • matemaatika ja statistika instituut
    Faculty phone: 
    737 5860
    Faculty address: 
    J. Liivi 2, 50409 Tartu
  • molekulaar- ja rakubioloogia instituut
    Faculty phone: 
    737 5011
    Faculty address: 
    Riia 23, 23b–134, 51010 Tartu
  • Tartu observatoorium
    Faculty phone: 
    737 4510
    Faculty address: 
    Observatooriumi 1, Tõravere, 61602 Tartumaa
  • tehnoloogiainstituut
    Faculty phone: 
    737 4800
    Faculty address: 
    Nooruse 1, 50411 Tartu
  • ökoloogia ja maateaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 5835
    Faculty address: 
    Vanemuise 46, 51003 Tartu
Asutused
  • raamatukogu
    Faculty phone: 
    737 5702
    Faculty address: 
    W. Struve 1, 50091 Tartu
  • teaduskool
    Faculty phone: 
    737 5581
    Faculty address: 
    Uppsala 10, 51003 Tartu
  • genoomika instituut
    Faculty phone: 
    737 4000
    Faculty address: 
    Riia 23b, 51010 Tartu
  • muuseum
    Faculty phone: 
    737 5674
    Faculty address: 
    Lossi 25, 51003 Tartu
  • loodusmuuseum ja botaanikaaed
    Faculty phone: 
    737 6076
    Faculty address: 
    Vanemuise 46, 51003 Tartu
Tugiüksused
  • ettevõtlus- ja innovatsioonikeskus
    Faculty phone: 
    737 6339
    Faculty address: 
    Lossi 3, III korrus, 51003 Tartu
  • grandikeskus
    Faculty phone: 
    737 6215
    Faculty address: 
    Lossi 3, III korrus, 51003 Tartu
  • hankeosakond
    Faculty phone: 
    737 6632
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • infotehnoloogia osakond
    Faculty phone: 
    737 6000, arvutiabi: 737 5500
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • kantselei
    Faculty phone: 
    737 5606
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • kinnisvaraosakond
    Faculty phone: 
    737 5137
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • personaliosakond
    Faculty phone: 
    737 5145
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, ruumid 302 ja 304, 50090 Tartu
  • rahandusosakond
    Faculty phone: 
    737 5125
    Faculty address: 
    Jakobi 4, 51005 Tartu
  • rektoraadi büroo
    Faculty phone: 
    737 5600
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, 51014 Tartu
  • siseauditi büroo
    Faculty address: 
    Ülikooli 17–103, 51005 Tartu
  • Tallinna esindus
    Faculty phone: 
    737 6600
    Faculty address: 
    Teatri väljak 3, 10143 Tallinn
  • turundus- ja kommunikatsiooniosakond
    Faculty phone: 
    737 5687
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, ruumid 102, 104, 209, 210, 50090 Tartu
  • õppeosakond
    Faculty phone: 
    737 5620
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, 50090 Tartu
  • üliõpilasesindus
    Faculty phone: 
    737 5400
    Faculty address: 
    Ülikooli 18b, 51005 Tartu
Muud üksused
  • MTÜ Tartu Ülikooli Akadeemiline Spordiklubi
    Faculty phone: 
    737 5371
    Faculty address: 
    Ujula 4, 51008 Tartu
  • MTÜ Tartu Üliõpilasküla
    Faculty phone: 
    740 9959
    Faculty address: 
    Narva mnt 25, 51013 Tartu
  • MTÜ Tartu Üliõpilasmaja
    Faculty phone: 
    730 2400
    Faculty address: 
    Kalevi 24, Tartu
  • OÜ Tartu Ülikooli Kirjastus
    Faculty phone: 
    737 5945
    Faculty address: 
    W. Struve 1, 50091 Tartu
  • SA Tartu Ülikooli Kliinikum
    Faculty phone: 
    731 8111
    Faculty address: 
    L. Puusepa 1a, 50406 Tartu
  • Tartu Ülikooli Sihtasutus
    Faculty phone: 
    737 5852
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a–106, Tartu

Mida süüa, et kõhubakterid oleksid rõõmsad?

Mida ma sööma peaks, et kõhubakterid rõõmsad oleks?

Lihtne vastus on, et sööma peaks kiudaineterikast toitu, mis jõuab jämesoolde ja toidab seal kasulikke kõhubaktereid. Ent kuidas tervislikud kiudained meie sooles lagunevad?

Seda, kuidas tõrksate kiudainete lagundamine jämesooles toimuda võiks, selgitab uus kõhubakteri valgu struktuur, mis tehti kindlaks Tartu Ülikooli ja Tallinna Tehnikaülikooli teadlaste koostöös. Teadustööst kirjutab Tartu Ülikooli molekulaar- ja rakubioloogia instituudi geneetika dotsent Tiina Alamäe, kes on mikroobsete valkude uurimisgrupi juht.

Head kõhubakterid toituvad taimsetest kiudainetest. Kiudaineterikas toit on inimese tervisele hea, sest ergutab kasulike jämesoolebakterite elutegevust ja hoiab ära kõhukinnisust. Jämesoole mikroobikooslus on kohanenud menüüga, millesse kuuluvad vaid meie igapäevase toidu seedumata ülejäägid. Nende hulgas on ka kiudained – täisteraviljas, erinevates puu- ja juurviljades leiduvad polümeersed suhkrud.

Soolebakterid on neid keerulise ehitusega aineid lagundama õppinud miljonite aastate jooksul, mil nad on inimesega koos elanud. Bakterid sünteesivad selleks vajalikke ensüüme. Inimese enda seedeensüümid suudavad polüsahhariididest lagundada vaid tärklist. Soolebakterid lagundavad kiudained lihtsuhkruteks, mis kääritatakse edasi rasvhapeteks ja need toidavad ning kaitsevad soolestikku vooderdavaid epiteelirakke. Peale selle on rasvhapetel veel teisigi tervisele kasulikke toimeid.

Looduslikest kiudainetest on tuntuim siguri juurtest toodetav fruktoosi polümeer inuliin ja selle töötlemisel saadavad frukto-oligosahhariidid. Neid lisatakse näiteks imikute piimasegudele, jogurtitele, margariinile ja probiootiliste piimhapebakterite preparaatidele nende toime tõhustamiseks.

Inuliini saab ka toidust. Eestis kasvavatest inuliinirikastest taimedest on populaarne näiteks maapirn. Inuliinist palju vähem tuntud on teine fruktoosist koosnev looduslik polümeer – levaan. Inuliin ja levaan erinevad fruktoosi jääkide vahel esineva keemilise sideme tüübi poolest.

Levaani sünteesivad peamiselt bakterid, kuid seda leidub ka kõrrelistes taimedes. Levaanil ja frukto-oligosahhariididel on näidatud kasulikke toimeid inimese soolekooslusele, kuid kõrgete tootmiskulude tõttu on neid veel väga vähe uuritud.

Levaan kui uudne kiudaine

Tartu Ülikooli teadlased on näidanud, et levaani saab edukalt sünteesida tavalisest lauasuhkrust – sahharoosist. Selleks kasutavad nad taimedel elava bakteri Pseudomonas syringae ensüümi levaansukraasi. See eriti aktiivne ja stabiilne ensüüm sobib väga hästi biotehnoloogias kasutamiseks.

Selleks, et levaanist frukto-oligosahhariide toota, on vaja n-ö tööriista, mis tükeldaks levaaniahela soovitud pikkusega juppideks. Sobivaks levaani tükeldajaks osutus inimese jämesoolebakteri Bacteroides thetaiotaomicron endo-levanaas – bakteri pinnal paiknev ensüüm, milleta bakter ei suuda levaani toiduks kasutada.

Levaan on tükeldamiseks keeruline molekul, sest koosneb väga pikkadest ahelatest, mis on enamasti ka hargnenud. Seetõttu huvitas teadlasi, milline see ensüüm välja näeb, kuidas ta kinnitub levaanile ja kuidas toimub ahela tükeldamine.

Vastuse saamiseks otsustas Tartu Ülikooli geenitehnoloogia doktoriõppekava geenitehnoloogia eriala doktorant Karin Ernits endo-levanaasi kristalliseerida, et ensüümi oleks võimalik lähemalt vaadelda. Ernitsale tulid valgukristallide uurimisel appi Tallinna Tehnikaülikooli keemia ja biotehnoloogia instituudi struktuuribioloogid Priit Eek ja Tiit Lukk. Eduka koostöö tulemusena, mida rahastas Eesti Teadusagentuur, valmis teadusartikkel "First crystal structure of an endo-levanase – the BT1760 from a human gut commensal Bacteroides thetaiotaomicron", mis ilmus Springer Nature kirjastuse ajakirjas Scientific Reports 11. juunil 2019.

Ensüümi struktuuri analüüs näitas, et endo-levanaasil on sügava kausi kujuline tasku, millesse pikk levaaniahel peab painduma, et tasku põhjas saaks toimuda ahelasse lõike tegemine.

Karin Ernits näitas ka seda, et endo-levanaasi lisamoodul, mis võiks põhimõtteliselt aidata levaaniahelat valgu külge siduda, seda siiski ei tee, ning selle rolliks on pigem valgu kooshoidmine.

Tõenäoliselt aitavad levaaniahelat kinni hoida ka bakteri pinnal endo-levanaasi kõrval paiknevad valgud. Levaani tükeldamisel moodustuvad frukto-oligosahhariidid viiakse bakterirakku, kuid neid saavad ilmselt toiduks kasutada ka teised läheduses paiknevad soolebakterid.

Kuigi kiudainete tarbimise tervistav mõju inimesele on paljude uuringute raames tõestust leidnud, siis kõhubakterite valke, mis kiudainete lagunemise sooles võimalikuks teevad, on veel väga vähe iseloomustatud. Kahe ülikooli ühine uuring näitas, kuidas soolebakter lagundab seni veel vähe uuritud kiudainet – levaani. Uuritavat endo-levanaasi saab kasutada ka biotehnoloogias levaanist uudsete tervistavate frukto-oligosahhariidide tootmiseks.         

Seda uuringut käsitleb ka Karin Ernitsa doktoritöö Levansucrase Lsc3 and endo-levanase BT1760: characterization and application for the synthesis of novel prebiotics, mis tuleb kaitsmisele 17. oktoobril Tartu Ülikooli molekulaar- ja rakubioloogia instituudis.

Artikkel ilmus ERR Novaatoris 11.09.2019 ja asub siin. Toimetaja Katre Tatrik, Tartu Ülikool